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Estructura y función celular
Para estudiar la estructura y funcionamiento celular, hay que incursionar en el mundo microscópico dadas las escasas dimensiones de la unidad fundamental de los seres vivos. Para acometer esta acción es necesario acudir a instrumentos que permiten superar las limitaciones del ojo del observador para discriminar, que dos puntos que se encuentran muy próximo entre sí, se aprecian como entidades separadas (poder de resolución). Desde esta perspectiva, la manera más sencilla e inicial, es emplear el microscopio óptico, pudiendo emplear técnicas más sofisticadas que permiten discernir la estructura de las macromoléculas.
Los aminoácidos son las unidades básicas de las proteínas. Existen 20 aminoácidos, los cuales poseen una estructura común que contiene un grupo amino, un grupo carboxilo y una cadena lateral (R).
- neutros polares (serina, treonina, cisteína, glutamina, asparagina, tirosina y glicina).
- neutros apolares (alanina, valina, leucina, isoleucina, metionina, prolina, fenilalanina y triptófano).
- con carga negativa (ácido aspártico, ácido glutámico) . con carga positiva o básicos (lisina, arginina e histidina).
Las proteínas son fundamentales para el desarrollo de las funciones vitales, participan en diversas funciones como estructurales (ejemplo colágeno), inmunológicas (anticuerpos), enzimas que catalizan diversas reacciones, contracción muscular, homeostasis, entre muchas otras.
| Tipo de proteínas | Rol de célula o el organismo |
| Anticuerpos y proteínas del complemento | Defensa, destrucción de enfermedades causadas por bacterias o virus |
| Proteínas contráctiles y motoras | Movimiento |
| Enzimas | Catalizan reacciones químicas |
| Hormonas peptídicas | Actúan como señales que coordinan la actividad de muchas células |
| Receptores protéicos | Reciben señales químicas desde el extracelular e inician una respuesta celular |
| Proteínas estructurales | Proveen soporte para la célula y los tejidos. Forman estructuras como el pelo, plumas, capullos y telas de araña |
| Transporte de proteínas | Mueven sustancias a través de la membrana |
A) La luz que producen las luciérnagas es el resultado de una reacción que involucra a la proteína luciferina con el ATP, proceso que es catalizado por la enzima luciferasa.
B) Los eritrocitos contienen hemoglobina proteína encargada del transporte de O2. Algunas funciones de proteínas.
A) Celulosa (polímero de glucosas) en las plantas
B) La Quitina (polisacárido de N-acetilglucosamina) forma parte del exoesqueleto de los insectos y artrópodos
C) Peptidoglicano (copolímero de N-acetilglucosamina y ácido N acetil murámico) en la pared celular de las bacterias.
Están involucrados en una serie de funciones como: almacenar energía química, actuar como pigmentos que capturan o responden a la luz solar, servir como señales entre células, formar una capa “a prueba de agua” en hojas y piel, actuar como vitaminas, etc. Pero la función más importante es el rol que cumplen en la estructura y función de la membrana plasmática.
A) La mantequilla corresponde a lípidos saturados.
B) La cera de miel está compuesta por lípidos y cadenas de hidratos de carbonos.
C) El aceite está principalmente compuesto por lípidos poliinsaturados, lípidos e hidratos de carbono que contienen múltiples enlaces dobles (insaturado).
Membrana celular
Las membranas celulares son cruciales para mantener a la célula viva. La membrana plasmática, envuelve a la célula y define sus límites, manteniendo las diferencias entre el medio extracelular y el citoplasma. En el interior de las células eucariontes, las membranas del retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias y la de otros organelos (lisosomas, peroxisomas y otros), permiten mantener separados los contenidos de los organelos con los del citosol y así mantienen la funcionalidad de cada uno de los organelos, lográndose además una alta eficiencia.
Todas las membranas tienen una estructura general similar, compuesta por una bicapa de fosfolípidos con moléculas proteicas. Las membranas celulares son dinámicas y fluidas. y su movilidad es debida a la composición lipídica de la bicapa.
Los fosfolípidos corresponden al 50% de la masa de las membranas animales, son anfipáticos, es decir, tienen una zona polar hidrofílica y una zona apolar hidrofóbica. Los fosfolípidos, tienen una cabeza polar y 2 colas hidrofóbicas compuestas de hidratos de carbono (carbonos e hidrógenos).
La membrana plasmática define la periferia de la célula, separando su contenido de su entorno. Es una barrera dinámica que permite el paso de iones inorgánicos y la mayoría de los compuestos polares. Participa en el transporte de sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo, acumulando sustancias en lugares específicos de la célula que le puedan servir para su metabolismo. Los receptores que forman parte de la membrana son mayoritariamente glicoproteínas responsables de la recepción de señales extracelulares y por ello son muy importantes en varias procesos celulares.
Imagen obtenida en un microscopio electrónico de la membrana plasmática de 2 células gliales del sistema nervioso. El esquema adjunto, muestra la distribución de las macromoléculas que constituyen la membrana plasmática.
Los organismos vivos pueden ser clasificados en base a su estructura celular, en 2 grupos: los organismos eucariontes y los organismos procariontes. La mayoría de los organismos procariontes son pequeños (unos pocos micrones) y simples en su apariencia, típicamente redondos o en forma de bastón. Están rodeados por una pared celular compuesta de un complejo carbohidrato/ proteínas llamado peptidoglicanos y una membrana plasmática que separa el citoplasma del entorno. En el citoplasma podemos encontrar ADN, ARN, ribosomas y moléculas más simples necesarias para la vida. Los organismos eucariontes, a diferencia de los organismos procariontes mantienen su ADN en un compartimiento intracelular membranoso conocido como núcleo, presentan un citoplasma organizado en organelos. Dentro de los organismos eucariontes que podemos encontrar en la naturaleza están las plantas, hongos y animales y dentro de los organismos eucariontes que podemos encontrar en la naturaleza están las plantas, hongos y animales y dentro de los organismos procariontes podemos encontrar las bacterias y representante de las arqueas.
Posee una envoltura nuclear formada por 2 membranas concéntricas. Esta envoltura posee poros que permiten el tránsito de moléculas entre el núcleo y el citosol.
La cromatina es un complejo macromolecular formada por ADN, proteínas histonas y proteínas no histonas, que se encuentran en la núcleo de las células eucariontes.
Las histonas son responsables de generar el primer nivel de organización de la cromatina y forma los nucleosomas. Durante la división celular la cromatina se condensa en estructuras conocidas como cromosomas.
A. Inmunofluorescencia en células humanas utilizando un anticuerpo dirigido a una proteína de la membrana nuclear (verde), núcleo (azul) y en rojo podemos observar los microtúbulos mediante la marcación de la proteína tubulina.
B. Microscopia electrónica de Transmisión de un núcleo de célula humana.
Los ribosomas se elaboran en el núcleo, pero cumplen su función en el citosol, en la cual se polimerizan aminoácidos para sintetizar proteínas La secuencia de los aminoácidos es definida por la información de la información genética que se transcribe a partir del ADN y trasmitida al citosol en forma ARN mensajero (ARNm). Los ribosomas están presente en todas las células de los pluricelulares, excepto los espermatozoides. Son de tamaño muy pequeño (29 nm en células procariontes y 32 nm en eucariontes), por lo que sólo son visibles por microscopia electrónica.
En particular el RER y su forma característica de cisternas, es muy frecuente encontrar en células que sintetizan activamente proteínas para su secreción, como es el caso del páncreas y también en células que las sintetizan para su uso por la célula.
En las células es posible distinguir regiones del retículo endoplásmico que no posee ribosomas y que poseen una estructura tubular, se le conoce como RE liso (REL), el que posee enzimas que se requieren para las reacciones que involucran la unión de monómeros para formar lípidos complejos, es también el sitio donde se produce la mayor cantidad de lípidos celulares, incluyendo fosfolípidos y colesterol, los cuales son requeridos en la generación de membranas.
Además, actúa como un reservorio de iones Ca+2, los cuales actúan dentro de la célula realizando varias funciones como por ejemplo servir como segundo mensajero en la transducción de señales de origen extracelular.
Microscopia de transmisión de electrones de Retículo endoplasmático rugoso de una célula acinar pancreática . El núcleo de la célula se puede encontrar en la esquina izquierda y en la parte inferior se observan una estructura en forma de cisterna rodeada de ribosomas (RER).
El aparato de Golgi al modificar las proteínas provenientes del RER contribuye a la destinación definitiva de las proteínas que contribuyen a generar las modificaciones de estructuras celulares, como son la membrana plasmática, lisosomas y vesículas secretoras, entre otras. Las proteínas y lípidos se mueven a lo largo de las cisternas del Aparato de Golgi (desde el cis hacia el trans). Este movimiento ocurre por transporte vesicular. Las nuevas proteínas que no formarán parte del aparato de Golgi se transportan al interior de vesículas y son destinadas a distintos sitios en la célula.
El RE, el aparato de Golgi y los lisosomas, se distinguen de otros organelos por su relación con el procesamiento de proteínas y su interconexión mediante transporte vesicular. Existe un transporte desde el trans Golgi a los lisosomas, compartimientos celulares rodeados de una membrana, que contienen alrededor de 40 enzimas hidrolíticas que se utilizan para la digestión de macromoléculas.
Las proteínas se sintetizan en los ribosomas, posteriormente la información o señales que especifican la localización de cada proteína se incorpora en la estructura de destino final según señales específicas. La maquinaria de transporte reconoce estas señales y las distribuye en el citosol, la superficie celular, lisosomas, vesículas de secreción, mitocondrias y cloroplastos, núcleo, retículo endoplásmico y aparato de Golgi.
Las proteínas que se importan al RE se pueden distribuir a la superficie celular, vesículas de secreción y lisosomas.
B. Esquema tridimensional del Aparato de Golgi donde se distinguen su lado CIS y su lado TRANS.
Trafico de proteínas
El esquema muestra la organización y el flujo de las proteínas durante su síntesis y transporte.
El triángulo en cada organelo indica retención de la proteína. Flecha vertical indica transporte hacia lisosoma o vesículas de secreción.
Adaptado de Pfeffer, S. R., & Rothman, J. E. Ann Rev Biochem (1987) 56:829-52
Son estructuras relacionadas con el procesamiento de desechos sólidos y materiales de almacenamiento. La forma y tamaño en cada célula es variada, y en plantas y hongos se les conoce genéricamente, como vacuolas.
Las enzimas lisosomales son capaces de digerir partículas grandes como por ejemplo bacterias y también otras sustancias que entran en la célula, ya sea por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Eventualmente, los productos de la digestión son tan pequeños, que pueden atravesar la membrana del lisosoma, volviendo al citosol donde son reciclados. Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos y organelos de la célula, englobándolas, digiriéndolas y liberando sus componentes en el citosol(autofagocitosis). Los lisosomas también participan en la muerte celular, contribuyendo a la desintegración de desecho de las células.
Microfotografía por microscopia electrónica de 2 células hepáticas. En esta imagen se pueden observar de izquierda a derecha, mitocondrias, lisosomas y membrana celular. Los lisosomas generalmente son ovalados o globulares.
B. Esquema de mitocondrias, lisosomas en fagocitosis pinocitosis y autofagocitosis.
Los peroxisomas son organelos pequeños globulares rodeados por una membrana, presentes en todas las células eucariontes, morfológicamente son muy parecidos a los lisosomas y difieren de las mitocondrias o cloroplastos en que no poseen ADN o ribosomas y una membrana simple y que se ensamblan en el RE. Son los encargados de las reacciones oxidativas conteniendo enzimas oxidativas como la catalasa y la urato carboxilasa. La mayor función de reacciones oxidativas desarrollada por los peroxisomas, es la ruptura de moléculas de ácidos grasos. En muchos caso los productos de las reacciones de oxidación incluyen peróxido de oxigeno (agua oxigenada, H2O2), el cual es altamente corrosivo y por lo tanto dañino para la estructura de la célula. Si el peróxido de oxigeno se escapa de los peroxisomas rápidamente puede dañar organelos y la membrana plasmática. En el interior de los peroxisomas existe una enzima, la llamada catalasa, que es capaz de convertir de H2O2 en agua y oxigeno. En las plantas los peroxisomas se conocen como glioxisomas.
En las plantas los peroxisomas se conocen como glioxisomas.
Las enzimas son moléculas proteínas que catalizan reacciones químicas.
A. Microscopía electrónica de 3 peroxisomas en células de hígado de rata. En 2 de los 3 peroxisomas podemos observar cuerpos de inclusión densos compuestos por la enzima urato carboxilasa.
B. Esquema de un peroxisoma
Por ejemplo, los peroxisomas del hígado contienen una variedad de enzimas que oxida compuestos tóxicos como el alcohol, generando productos derivados de reacciones oxidativas que no son tóxicos y se excretan fácilmente por la orina. El etanol es metabolizado principalmente en el hígado, porque contiene la alcohol deshidrogenasa y el sistema microsomal de oxidación del etanol; dos de las enzimas responsables del metabolismo del etanol.
Las mitocondrias poseen su propio ADN. Ocupan una porción substancial del volumen del citoplasma (alrededor del 20%), tienen un tamaño 0,5-1mm que es similar al de una bacteria. Están rodeados de una doble membrana. La membrana externa define la superficie del organelo, mientras que la membrana interna está en contacto con las crestas mitocondriales. El espacio que queda delimitado por la membrana interna se llama matriz mitocondrial. En los organismos eucariontes , la mayoría de las enzimas y maquinaria molecular encargada de la formación de ATP se encuentran embebidas en las membranas de las crestas o suspendidas en la matriz. En la imagen podemos observar una gran ampliación de musculo cardiaco, tejido rico en mitocondrias, porque el corazón requiere una eficiente fuente de energía para su funcionamiento. Son los encargados de generar la mayoría del ATP, necesario para las reacciones que necesitan energía. Generan ATP a través de la captación del oxigeno y la energía de las moléculas que provienen de la ingesta de alimentos fuentes de nutrientes como los azucares.
A) Imagen obtenida a través de microscopia electrónica de células de los ductoseferentes de testículos de ardilla, en donde se observa una gran cantidad de mitocondrias, las cuales se pueden observar con forma alargada o redonda, forma que depende del plano donde se miren, pero principalmente tienen forma ovalada.
B) Imagen de musculo cardíaco muy amplificada. Se pueden observar 2 sarcómeros y grandes mitocondrias que ocupan el espacio longitudinal entre las miofibrillas.
Muchos de los organismos autótrofos (vegetales), poseen otro tipo de organelo con doble membrana, muy similar a las mitocondrias, son los cloroplastos. Estos son los encargados de realizar fotosíntesis, usando la energía del sol para sintetizar energía química a partir del CO2 atmosférico y agua. En el interior de los cloroplastos están presentes unas estructuras membranosas, como vesículas o discos aplanados, llamadas tilacoides. En las membranas de los tilacoides se encuentran los pigmentos, enzimas y la maquinaria molecular encargada de convertir la energía luminosa en hidratos de carbono (fotosíntesis). Al igual que las mitocondrias posee un ADN circular, él cual es independiente en composición y en función, del material genético que se encuentra en el núcleo.
Cloroplasto
A) Foto de Arabidopsis thaliana, planta muy utilizada como modelo de investigación para estudiar procesos celulares en plantas.
B) Imagen de microscopía electrónica de una célula de Arabidopsis thaliana y una imagen magnificada de los cloroplastos. La flecha negra corresponde a los tilacoides y la flecha blanca al estroma (medio que rodea a los tilacoides).
En promedio, las células procariontes son 10 veces más pequeñas que las células eucariontes y alrededor de 1000 veces más pequeña en volumen, que una célula eucarionte.
Volúmenes relativos que ocupan los principales organelos en una célula de hígado (hepatocito)
| Compartimiento intracelular | % volumen total de la célula |
| Citosol | 54 |
| Mitocondria | 22 |
| RER | 9 |
| RE Liso y Cisternas Golgi | 6 |
| Núcleo | 6 |
| Peroxisomas | 1 |
| Lisosomas | 1 |
| Endosomas | 1 |
Tabla extraída de Molecular Biology of the Cell Alberts, Cuarta edición.
Como podemos observar en la tabla, el mayor porcentaje en volumen de la célula lo ocupan principalmente el citosol, las mitocondrias, el RER, el núcleo y el RE liso junto con el aparato de Golgi. Estos porcentajes pueden variar dependiendo del tipo celular, ya que cada célula tiene una función distinta en el organismo y sus componentes subcelulares están relacionado con ello. Cuando comparamos el número de mitocondrias en varios tipos celulares, se concluye que es directamente relacionado con la actividad fundamental de este tipo celular. Esto lo podemos deducir de acuerdo a la función que desempeña este organelo. Por ejemplo, las células epiteliales (las de recubrimiento), no tienen un gasto de energía considerable, las células adiposas tienen una función de almacenamiento principalmente y tampoco requieren demasiada energía, en cambio las células del hígado tienen varias funciones desde la síntesis de proteínas plasmáticas hasta la eliminación de sustancias nocivas para el organismo, por lo que su requerimiento energético es mucho mayor que las otras. En el caso del tejido muscular y por la función mecánica que desarrolla, necesita enormes cantidades de energía, por lo que presenta un mayor número de mitocondrias en comparación con los otros 3 tejidos.
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